Distribuce skupin edafonu ve fragmentech stromové vegetace

 

Téma: Distribuce skupin edafonu ve fragmentech stromové vegetace

Předmět: Biologie, Ekologie, Ochrana životního prostředí

Přidal(a): Petra Čaganová

 

Katedra ekologie a životního prostředí Přírodovědecké fakulty Univerzity Palackého v Olomouci

 

Abstrakt

Vývoj a zdokonalení zemědělství sehrálo důležitou roli při přeměně krajiny. Z původních malých políček došlo k scelování polí v dlouhé lány. Z krajiny začaly mizet významné krajinné prvky, plošky, které se nacházely na okrajích nebo uprostřed polí. Tyto biotopy jsou významným stanovištěm pro různá společenstva. Cílem této práce bylo popsat společenstva stonožek a stejnonožců, která byla nachytána do zemních pastí na těchto lokalitách v letech 2016 a 2017. Analyzovaly se environmentální proměnné působící na společenstva osídlující tyto plošky pro každou skupinu zvlášť. Environmentální proměnné se hodnotily jak pro abundanci jednotlivců, tak i pro početnost druhů. Klíčovým faktorem u stonožek byla diverzita dřevin a tloušťka opadu.

 

Klíčová slova: lesní fragementy, zemědělství, Chilopoda, Oniscidea

 

Obsah

• Historie a vývoj zemědělství
• Krajinné plošky a jejich význam
• Cíle práce
• Materiál a metody
  • Lokality
  • Vzorkování společenstev půdních bezobratlých
  • Environmentální proměnné
  • Determinace
  • Analýza dat
• Výsledky
  • Distribuce stejnonožců na lokalitách
  • Distribuce stonožek na lokalitách
  • Vlivy environmentálních proměnných na početnost druhů a jedinců
• Diskuze
• Závěr
• Literatura

 

Úvod

Historie a vývoj zemědělství

Zemědělství se řadí k nejstarším činnostem, které od pradávna ovlivňují krajinu. Vzniklo nezávisle na sobě na vícero místech světa. Před 8000 lety se dostalo do Evropy, člověk hospodaří v krajině a podílí se na utváření jejího charakteru a funkci v ekosystému. Zemědělství můžeme rovněž považovat za výrazný faktor, který působí na přírodní krajinné struktury a tím vytváří reliéf kulturní krajiny (Šarapatka et al., 2008).

 

Neolitická revoluce

Neolitická revoluce se ve Střední Evropě datuje kolem roku 5300 – 4300 před Kristem. V mladší době kamenné dochází k zásadnímu převratu ve způsobu obživy. Člověk přestává být závislý na přírodě jako zdroji obživy, kdy jeho jediným zdrojem potravy byl lov či sběr plodů. Začíná se aktivně podílet na vytváření vlastního zdroje obživy. Po celou dobu neolitické revoluce dochází ke kolonizaci. Osídlenci si vybírali pro zakládání osad převážně území v nižších nadmořských výškách. Osídlovali místa v blízkosti vodních toků, které jsou důležitou součástí života, a kde se vyskytují úrodné sprašové půdy.

Změny způsobené neolitickou revolucí se netýkaly pouze obživy, ale například zdokonalení a vývoje nástrojů. Vidět byly i ve změně bydlení, kdy docházelo ke stavbě stálých sídel a v blízkosti domů se zakládala políčka. Území byla převážně zalesněna, a proto v první fází docházelo ke kácení a vypalování lesů, kdy hovoříme o tzv. žárovém zemědělství. Plochy, které vznikly po vypálení lesa, měly sloužit jako pastvina pro dobytek. Pro pěstování plodin sloužily vypálené plochy jednu maximálně dvě úrody a pak už se tam nechával pást jen dobytek (Beranová a Kubačák, 2010).

V mladší době kamenné nebyla ještě známá orba, používání rádla se na naše území dostalo až kolem roku 3200 – 2000 před Kristem. Největším problémem při tehdejším způsobu hospodaření se jevilo zarůstání půdy plevelem. Dokud půda nezarostla plevelem úplně a nepásl se na ni dobytek, bylo možné ji využívat 3-4 roky, poté se ponechávala volně bez obhospodařování několik let. Políčka byla soustředěna kolem sídel, vždy jen v takové vzdálenosti, kde byli majitelé schopni dojít pěšky.

V časovém úseku 40 let se dalo takto hospodařit, než byly vyčerpány možností okolí a lidé byli nuceni se stěhovat do jiných míst. Stěhování a znovu osídlování sebou nese změny v krajině, kde dochází k odlesnění půd a jejímu znovu zalesnění. Vzhledem k delšímu časovému úseku nejsou změny až tak radikální a krajina je schopna seberegenerace prostřednictvím semen v půdě. Přestože se člověk začíná podílet na vývoji krajiny, stálé převládá divoká krajina, která je formována přírodními silami.

Nejméně dotčené přírodní oblasti byly močály a lužní lesy, kterým se trasy k přeosídlení vyhýbaly, rovněž to nebyla ani vhodná území pro stavbu osad či zakládání políček. Ke konci mladší doby kamenné jsou pro krajinu v oblasti sídel typické listnaté lesy s věkově rozmanitým stromovým porostem a založená políčka různých velikostí a tvarů (Lokoč a Lokočová, 2010).

 

Zemědělství ve středověku

V raném středověku (cca 500 – 100 našeho letopočtu) dochází k nárůstu populací a vnitřní kolonizaci, při ní dochází k osídlení území, která zatím nebyla osazená. Okolo roku 700 n. l. přicházely na naše území slovanské kmeny a budovaly trvalé osady, pozměnily typ hospodaření a přešly na tzv. přílohové hospodářství (Löw a Míchal, 2003). K předchozímu modelu hospodaření, kdy se střídalo obdělávání půdy s dobou, kdy pole zůstávala ladem k obnově a zarůstala, se přiložila další oraná plocha (http://www.akademon.cz/source/epl.htm, citováno 8. 4. 2019). Raný středověk přinesl rozmach země dělské krajiny, kde byla více zastoupena plužina než lesy.

Období raného středověku vystřídalo románské období z let 1000 – 1200 n. l.. V tomto období se stále hospodaří přílohovým systémem a v oblastech méně příznivých pro hospodaření přetrvává žárové zemědělství. Velkým posun vpřed zaznamenalo zemědělství v oblasti nástrojů, kdy došlo ke zdokonalení těžkého pluhu, který nahradil dřevěný hák či plazové oradlo. Kolem roku 1250 se pozměnil způsob hospodaření a začala se používat trojpolní soustava (Löw a Míchal, 2003). Plochy určené k obdělávání se rozdělily na tři hony, kde se postupně vysévaly ozimé obiloviny, poté jarní obiloviny a poslední část rozděleného celku (úhoru) sloužila k pastvě drůbeže nebo dobytka (Hejduk, 2012).

Pozdní středověk nepřinesl žádné velké změny ve způsobu hospodaření, pouze dochází ke zlepšování trojpolních systému. Úhor – půda, která dřív zůstávala ladem k obnovení, se začala také osévat plodinami. Vysévaly se plodiny, které zlepšovaly půdu jako například pícniny či okopaniny (Beranová a Kubačák, 2010).

 

Průmyslová revoluce

Po třicetileté válce došlo k úpadku zemědělství. Poválečné následky nenese jen krajina, ale také vývoj zemědělských nástrojů se neposunul. Pokles obyvatel a nevyhovující nástroje zapříčinily, že pole byla nedostatečně obdělávaná a vynášela malou úrodu. Po válce byla vybita většina dobytka, s tím byl spojen nedostatek hnojiva, což bylo dalším faktorem, že půdy byly málo úrodné. Zvrat nastal v roce 1774, kdy došlo ke zdokonalení secího stroje, o který se zasloužil Josef Wunderlich. Dalším posunem ve vývoji zemědělských nástrojů bylo zkonstruování pluhu s válcovitou radlicí, na kterém se podíleli bratři Veverkové.

Zlepšení zemědělských nástrojů vedlo k vyšší intenzitě obhospodařování. Úhor, který se již nenechával ležet ladem, ale vysévaly se na něm různé druhy pícnin, zajišťoval dostatek potravy pro dobytek. Chov dobytka se zvýšil a díky tomu se dostávalo více a lepšího hnoje. Dostatek kvalitnějšího hnojiva, kultivace půdy a změna ve složení osevního postupu, zastoupily funkci úhoru. S nárůstem obyvatelstva stoupla poptávka po rostlinné i živočišné výrobě. Trojpolní soustava byla nedostačující, a proto se přešlo na nový způsob hospodaření – střídavý osevní systém (Beranová a Kubačák, 2010)

Nový systém přinesl i zvětšení orné půdy asi o 25% a zmenšila se plocha úhorů. Postupně se také přecházelo z pastvin na stájový chov dobytka (Löw a Míchal,2003). V dobách, kdy zemědělství dosahovalo největšího vývoje, se u nás začala používat umělá hnojiva. Do té doby se využívalo pouze chlévské mrvy, popele a bahna z rybníků. Vápno patří mezi prvotiny umělých hnojiv, které se u nás v té době používaly. Až kolem roku 1850-1890 došlo k nárůstu druhů a množství umělých hnojiv. Největší význam měla průmyslová hnojiva, převážně fosforečná, proto byla kolem roku 1870 postavena továrna pro výrobu fosforečných hnojiv (Jakubec a Jindra, 2007).

 

Zemědělství v období válek

Válečné období mělo výrazně negativní vliv na vývoj zemědělství. Největší problém byl v nedostatku pracovních sil na statcích. Většina hospodářů byla v době války povolána do armády. Zbytek rodiny se snažil dále obhospodařovat pole, bohužel pracovní síly byly nedostatečné, a tak bývali nuceni své usedlosti prodat. Statky se dostávaly do rukou lidem, kteří na nich nehospodařili, ale čekali na konec války, kdy levně nakoupené pole prodají za vyšší obnos. Další potíže, se kterými se museli hospodáři vyrovnat, byly odvody potravin státu, posílané na frontu. Nevyhnuly se jim ani problémy s polními škůdci (například třásněnka, mšice, chrousti, atd.), kteří napadali obilí a další plodiny. V důsledku toho se zvýšila ochrana ptáků a dalších zvířat, která se živila hmyzem (Balcarová et al., 2017). Válečné období se zapsalo do dějin zemědělství jako období, které pozastavilo prudký rozvoj z předchozích let.

 

Socialistické hospodářství

Po druhé světové válce započal odsun německých obyvatel ze Sudet a do jejich domovů se stěhovalo české obyvatelstvo. Nejprve se osídlovaly příznivější oblasti, jako byla jižní Morava, později docházelo k osídlování i méně úrodnějších oblastí. Spousta sídel v pohraničním území zanikla a zarostla porostem. Ovocné stromy vyskytující se v nepřístupných porostech, bývají ukazatelem posledních zbytků sídel (Löw a Míchal, 2003). Změna v režimu v československém státě měla výrazný dopad na zemědělství, k moci se dostali komunisté a prosadili kolektivizaci. Systém hospodaření dosáhl naprosté obměny, kdy ubývalo soukromých a menších statků a budovala se jednotná zemědělská družstva. Celý systém hospodaření směřoval k co nejvyšším výnosům, což mělo za následek omezení druhové bohatosti pěstovaných plodin a nadměrnou spotřebu chemických látek a minerálních hnojiv. Svůj účel to splnilo a výnosy se zvýšily, za to kvalita zemědělské půdy se zhoršila. Rovněž dalším úskalím v zemědělství bylo zmenšení rozlohy obdělávané půdy v dopadu na rozrůstání se městských sídel, těžbě surovin, zalesňování neobhospodařovaných pozemků. V jednotě zemědělského družstva každý člen zastával svou funkci, a tak neměl široký přehled o hospodaření, jako to bývalo v minulých letech u rolníků. Na polích pracovala těžká technika, která měla problémy se dostat do méně přístupných míst, svažitých terénů nebo do členitých ploch, tak se tato území přestala obhospodařovat. Dalším faktorem, který ovlivnil proměnu krajiny v socialistických letech, byly pozemkové úpravy, díky kterým došlo ke zvýšení efektivity práce na polích. Byly vytvořené dlouhé lány, na kterých se pěstovaly monokultury (Lokoč a Lokočová, 2010). Z krajiny se vytrácela její mozaikovitost, která podléhala sjednocováním polí. Druhy, vázané na heterogenitu krajiny, mizely či se stávaly ohroženými. Skupinou živočichů, která byla nejvíce zasažena změnou systému hospodaření, jsou denní motýli. Jejich výrazný úbytek ještě podtrhl fakt, že většina denních motýlů jsou ohrožené či dokonce kriticky ohrožené druhy (Šarapatka et.al., 2008). Podíl na stávající se homogenitě krajiny měly polní cesty, které zanikaly. Z krajiny začaly mizet krajinné prvky jako meze, liniové zeleně, louky, remízky. Upravovaly se toky, z původně meandrujících toků, se staly rovné toky (Lokoč Lokočová, 2010).

 

Krajinné plošky a jejich význam

Přeměna lesa na zemědělskou půdu společně s intenzifikací a specializací vedla ke snížení původního lesního porostu. To má za následek snížení krajinné heterogenity i pokles druhové bohatosti. Malé lesní plošky jsou začleněné do zemědělských oblastí, jejich ochrana je zanedbávaná, přestože mají klíčové postavení pro zachování biologické rozmanitosti. Jsou často jedinými polopřirozenými biotopy vyskytující se v těchto krajinách (Varela et al., 2018). V evropském zemědělství tvoří pouze zlomek celkových ploch, intenzifikace zemědělství má za následek stále klesající počet těchto biotopů (Diekötter et al., 2008). Plošky jsou v krajině charakterizovány svou velikostí, tvarem, charakterem hranice a vnitřní heterogenitou se liší od okolí. Okraje krajinných plošek se stýkají s různými typy prostředí a vytváří ekoton – přechodnou zónu mezi dvěma společenstvy. Ekoton je prostorový prvek v krajině, který se vyznačuje rozměrovými vlastnostmi – délkou, šířkou a výškou. Výšku určuje charakter vegetace, její jednotlivá patra: bylinné, keřové, stromové (Kilianová et al., 2009). V přechodové zóně působí odlišné světelné, tepelné a srážkové podmínky jinak než v okolí. Co se týče diverzity druhů, mají ekotony vyšší druhovou bohatost a tím i stabilnější společenstva (Hora et al., 2009).

Významů krajinných plošek může být více, nejvýrazněji se však projevuje v zemědělské oblasti, kde vyznačují okraj pole, vytváří ochranné pásmo pro zvířata, ale i plodiny, které chrání před větrem. Zvířatům mohou rovněž posloužit jako migrační koridory. Dalším významem plošek je, že snižují riziko vodní a větrné eroze nebo zabraňují masivnímu přenosu zemědělských chemikálií větrem. Celkově se podílí na vyšší diverzitě krajiny, uchovávají krajinný ráz a historické dědictví (Šarapatka et al., 2008).

Možností vzniku krajinných plošek je několik. Ploška vznikla jako pozůstatek ovocného sadu, který se původně vyskytoval v těchto místech. Často to bývá v místech, kde se dříve vyskytovala sídla, která zanikla. Dominantními dřevinami této plošky jsou pak ovocné stromy. Další z možností výskytu remízku v zemědělské oblasti je, že se rozléhá v těžko přístupném terénu pro zemědělskou techniku, tudíž se nedá orat a zůstal ponechán volnému rozvoji. Plošky mohou být zachovány v místech jako zbytky původního lesa. Pro zemědělskou techniku jsou nedostupné i pásy podél vodních toků kvůli podmáčené půdě, a tak zůstává zarostlý pás s dřevinami a rostliny vyskytujícími se podél vodních toků. Remízky můžou být umělé vytvořeny vysazenými monokulturami. Tyto malé biotopy – živé ploty, silniční příkopy, odvodňovací příkopy, malé potoky, houštiny a další nekultivované oblasti, které leží uvnitř a mezi poli, jsou důležité pro všechny druhy, závislé na sladké povrchové vodě, stromech, keřích a bylinách (Agger a Brandt, 1988).

 

Cíle práce

Tato práce se zabývá distribucí edafonu ve fragmentech stromové vegetace v kulturní krajině. Cílem této je práce je zhodnotit význam těchto fragmentů pro výskyt konkrétních druhů půdních bezobratlých a analyzovat vlivy jednotlivých charakteristik porostů pro jejich abundance.

 

Materiál a metody

Lokality

Pro výzkum bylo vybráno 40 lokalit stromových porostů v rámci jižní Moravy, konkrétně to byly lokality v katastru obcí Šardice, Čejč a Hovorany v okrese Hodonín. Konkrétní plochy stromové vegetace byly vybírány dle satelitních snímků na základě nejlepší přístupnosti automobilem. Pozice těchto lokalit je znázorněna v leteckém snímku (obr.1).

 

Vzorkování společenstev půdních bezobratlých

Ke sběru edafonu byly instalovány zemní pasti, které patří k nejrozšířenější a nejúčinnější metodě při odchytu půdních bezobratlých. Na daných lokalitách bylo po dobu 3 týdnů instalováno 5 zemních pastí, výzkum probíhal v letech 2016 a 2017, přičemž každá lokalita byla vzorkována jen v jednom roce.

Zemní past je složená z plastové nádoby zakopané do země, aby hrdlo nádoby bylo v rovině se substrátem. Živočich pohybující se po substrátu se dostane k okraji nádoby a sklouzne do ní. V nádobě je roztok formaldehydu v 4% koncentraci. Roztok je smrtící a zároveň fixační, což zabraňuje rozkladu jedinců. Nad každou zakopanou nádobou byla instalovaná stříška z větví či kusu kůry, která kryla nádobu proti napadání listů.

 

Environmentální proměnné

Na každé lokalitě se hodnotily vybrané environmentální vlastnosti:

• opad – měřila se výška opadu v centimetrech
• zápoj – vyhodnocen na stupnici 1 – 4, přičemž 1 odpovídá zápoji minimálnímu (0 – 25 % viditelné oblohy je zakryto korunami stromů), 2 zápoji mírnému (26 – 50 %), 3 zápoji silnějšímu (51 – 75 %) a 4 zápoji maximálnímu (76 – 100 %)
• pokryvnost – bylinného patra byla vyjádřena v procentech, přičemž 0 % – minimální pokryvnost, půda bez vegetace, 100 % – půda zcela pokryta vegetací
• jednoděložné rostliny – v rámci bylinného patra byla pokryvnost dělena na jednoděložné a dvouděložné rostliny, hodnotilo se procentuální zastoupení 0 % = žádné jednoděložné rostliny, 100 % = pokryvnost pouze jednoděložnými rostlinami
• dvouděložné rostliny – hodnocení v procentech, 0 % = žádné dvouděložné rostliny, 100 % maximální pokryv dvouděložnými rostlinami
• vlhkost půdy – na každé lokalitě byl odebírán vzorek půdy, pomocí navážky před a po vysušení neboli gravimetrické metody, jsme stanovili vlhkostní poměry půdy v procentech
• diverzita dřevin – počet jednotlivých druhů dřevin na lokalitě, hodnoty se pohybovaly v rozmezí 1 – 7
• akát – dominance akátu, který se na lokalitách často vyskytoval jako invazivní dřevina, jeho zastoupení jsme vyjádřili v procentech
• plocha – velikost vybraných plošek se pohybovala v rozmezí od 0,04 do 11 ha

 

Determinace

Nachytaný edafon byl vytříděn do taxonomických skupin. S využitím binokulárního mikroskopu a pomocí determinačního klíče od Neckařové (2009), jsem určila stonožky do druhové úrovně. Stejnonožci byli determinování na úroveň druhu dle klíče od Malinkové (2009).

 

Analýza dat

Pro zpracování dat jsem použila program Microsoft Excel 2007, kde do předpřipravené tabulky obsahující čísla pastí, jsem zaznamenala chycené druhy a jejich počty na dané lokalitě. V další tabulce vytvořené v Excelu byly zaznamenány podrobné údaje ohledně jednotlivých lokalit. Pro analýzu dat byl využíván program CANOCO 5. Při testování dat byl konstruován model přímé ordinace s omezením RDA (redundancyanalysis), které byla použita pro testování abundance a druhové bohatosti bezobratlých (závislé proměnné), ve vztahu k jednotlivým faktorům prostředí (nezávislé proměnné). Statistická významnost jednotlivých proměnných byla dále testována pomocí metody Forward selection of explanatory variables. Pro posouzení trendů v abundanci a druhové bohatosti bezobratlých vůči statisticky významným predátorům (nezávislé proměnné), jsme využili zobecněných aditivních modelů (GAM Generalizedadditivemodels).

 

Výsledky

Celkový počet jedinců, který se do pastí nachytal v letech 2016 a 2017, činil 1385 jednotlivců. U skupiny stonožek (Chilopoda) to bylo 254 jedinců, z nichž nejpočetnější byly druhy Lithobius forficatus a Lithobius microps (tabulka 1). U skupiny suchozemských stejnonožců (Isopoda, Oniscidea) byla početnost nachytaného materiálu několikanásobně vyšší, kdy se do zemních pastí chytlo 1131 jedinců. V nejvyšším zastoupení se vyskytovaly druhy Armadillidium vulgare a Porcellium collicola (tabulka 2).

 

Tabulka 1: Přehled celkového materiálu nachytaných stonožek v letech 2016 a 2017 včetně jejich početnosti

Druh	Početnost
Chilopoda	254
Lithobiomorpha
Henicopidae
Lamyctes emarginatus Newport, 1844	3
Lithobiidae
Lithobius aeruginosus Koch, 1862	2
Lithobius austriacus Verhoeff, 1937	1
Lithobius crassipes Koch, 1862	2
Lithobius curtipes C.L.Koch, 1847	1
Lithobius cyrtopus Latzel, 1880	1
Lithobius erythrocephalus C.L.Koch, 1847	9
Lithobius forficatus Linnaeus, 1758	169
Lithobius micropodus (Matic, 1980)	2
Lithobius microps Meinert, 1868	46
Lithobius mutabilis Koch, 1862	15
Geophilomorpha
Geophilidae
Geophilus electricus (Linnaeus, 1758)	3

 

Tabulka 2: Přehled celkového materiálu nachytaných suchozemských stejnonožců v letech 2016 a 2017 včetně jejich početnosti

Druh	Početnost
Isopoda	1131
Oniscidea
Trichoniscidae
Hyloniscus riparius (Koch, 1838)	2
Platyarthridae
Platyarthrus hoffmannseggii Brandt, 1833	1
Trachelipodidae
Porcellium collicola (Verhoeff, 1907)	447
Porcellium conspersum (Koch, 1841)	21
Trachelipus rathkii (Brandt, 1833)	108
Armadillidiidae
Armadillidium vulgare (Latreille, 1804)	552

 

Distribuce stejnonožců na lokalitách

Pro testování abundance a druhové bohatosti stejnonožců (Isopoda) byla použita metoda přímé ordinace s omezením RDA (redundancyanalysis). Z analýzy byly vyřazeny početně málo zastoupené druhy: Hyloniscus riparius a Platyarthrus hoffmannseggii. Celkový model je podle Monte Carlo permutačního testu nesignifikantní (F = 1,3 a p = 0,184), vysvětlená variabilita v druhových datech činí 25,2 %, přičemž první kanonická osa vysvětluje 15,2 % variability dat a druhá osa 6 %.

 

Distribuce stonožek na lokalitách

Skupina stonožek (Chilopoda) byla testována pomocí přímé ordinace s omezením RDA (redundancyanalysis). Po vyřazení druhů Lithobius curtipes, Lithobius micropodus, Lithobius austriacus, Lamyctes emarginatus, Lithobius crassipes, Lithobius aeruginosus, Lithobius cyrtopus a Geophilus electricus, jejichž početnost nebyla větší než 3 jedinci, testování významnosti RDA ukázalo, že osa x dokáže vysvětlit 27 % pozorované variability v druhových datech a osa y další 3 %. Celý model je signifikantní (F = 1,8, p = 0,034) a vysvětluje 32,3 % variability v druhových datech (obr. 3).

 

Vlivy environmentálních proměnných na početnost druhů a jedinců

Po použití funkce Forward selection jsme vybrali pouze environmentální proměnné, které z analýzy vyšly se signifikantními hodnotami (tabulka 3), a tou byla vlhkost (F = 2,6, p = 0,048), diverzita dřevin (F = 5,9, p = 0,004) a na hranici signifikantních hodnot se projevila environmentální proměnná – pokryvnost jednoděložnými rostlinami (F = 2,4, p = 0,054).

 

Tabulka 3 : Jednotlivé environmentální proměnné se signifikantními výsledky pro distribuci stonožek ve fragmentech stromové vegetace

Name	Explains %	Contribution %	pseudo-F	p
dřeviny-diverzita	13,4	41,5	5,9	0,004
vlhkost (%)	5,7	17,5	2,6	0,048
jednoděložné (%)	5,0	15,5	2,4	0,054

 

Pomocí generalizovaného aditivního modelu GAM jsem vyjádřila závislost mezi diverzitou dřevin a druhovou diverzitou stonožek (F = 5,3, p = 0,009) a diverzitou dřevin a celkovou početností stonožek (F = 4,2, p = 0,022). Z obou grafů (obr. 4) lze vyčíst, že s rostoucí diverzitou dřevin klesá počet druhů i počet jedinců dominantních druhů stonožek.

Podobné generalizované aditivní modely jsem sestrojila pro zobrazení závislosti mezi množstvím opadu a diverzitou stonožek (F = 3,8, p = 0,032) a množstvím opadu a početností stonožek (F = 3,7, p = 0,033). S rostoucí tloušťkou vrstvy opadu docházelo k nárůstu počtu druhů (obr. 5). Lze vidět, že určitý počet jedinců preferuje menší výšku opadu. V určité fázi dochází k mírnému poklesu počtu jedinců s rostoucí výškou. S dalšími přibývajícími centimetry opadu pak křivka ukazuje rychlý nárůst početnosti jedinců (obr. 5).

 

Diskuze

Cílem této práce byla distribuce modelových skupin edafonu ve fragmentech stromové vegetace a zhodnocení významu fragmentů pro výskyt těchto druhů. Rovněž se analyzovaly vlivy jednotlivých charakteristik porostů na početnost druhů, ale i na celkovou abundanci jedinců.

Většina zemědělské krajiny v Evropě se skládá z mozaiky rozptýlených fragmentů, které jsou polopřirozeným stanovištěm, jako například zbytky lesů. Vzájemné interakce mezi lesní fragmenty a zemědělskou krajinou ovlivňuje ekosystémové procesy, hlavně koloběh živin (Smedt et al., 2018). Obecně se udává, že heterogenita biotopů zvyšuje druhovou početnost na těchto lokalitách (Jabin et al., 2007). Půdní bezobratlí mají důležitou roli při toku energie a živin v ekosystému, rozkládají mrtvý organický materiál. Velikost populace půdních bezobratlých a jejich působení na fyzikální procesy v půdě a koloběh živin, mohou být narušeny kultivačními procesy, převážně používáním hnojiv (Anderson, 1988).

Výzkum Jabina et al. (2007) vysvětluje, že v listnatých lesích Střední Evropy, ve kterých byly provedené zásahové úpravy, je nižší počet druhů než u lesů neobhospodařovaných. Naopak v bukových lesích nebo v lesích, kde neprobíhá management, se vyskytoval až dvojnásobek počtu druhů. Stonožky (Chilopoda) v obhospodařovaných listnatých lesích dosahovaly početnosti okolo 200 jedinců na čtvereční metr, kdežto v bez zásahových lesích to bylo až 400 jedinců. To potvrzuje i Baini et al. (2012), že složení lesních porostů hraje významnou roli pro složení společenstva členovců (Arthropoda), včetně stonožek (Chilopoda) a stejnonožců (Isopoda).

U skupiny stejnonožců (Isopoda) bylo nachytáno přes 1000 jednotlivců. Nejhojněji se vyskytující druh byl Armadillidium vulgare, který se soustřeďoval do míst s vyšší vrstvou opadu. Další druhem vyskytujícím se ve větší početnosti bylo Porcellium collicola, které bylo vázáno na lokality s vyšší diverzitou dřevin, což také ve své studii potvrzuje Smedt et al. (2018), stejnonožci si vybírají lokality s vyšším druhovým spektrem stromů. Armadillidium vulgare a Trachelipus rathkii jsou eurytopní druhy, schopné kolonizovat lesní stanoviště. Armadillidium vulgare je druh méně se vyskytující na lesních stanovištích (Tajovský et al., 2018), což prokázala i analýza v této práci, že si vybíralo stanoviště s menší diverzitou dřevin a preferovalo spíš stanoviště s výskytem dvouděložných rostlin.

Stejnonožci (Isopoda) a mnohonožky (Diplopoda) jsou dominantní makrodetrivoři žijící v lesích mírného pásma s kyselými písčitými půdami (Smedt et al., 2016). Výskyt jednotlivých druhů je v závislosti druhů na vlhkosti. Okraje lesních plošek jsou teplejší a sušší ve srovnání s vnitřkem plošky. Proto druhy odolné vůči suchu se vyskytují na okrajích plošky, zatímco vlhkomilné druhy mají na okraji sníženou aktivitu. Vlhkost tak působí jako klíčový ekologický faktor v životním prostředí (Smedt et al., 2018). U druhu Porcellium collicola byla stanoviště s vyšší vlhkostí nevhodná a proto si vybíralo sušší oblasti. Naproti tomu druh Trachelipus rathkii je vázán na vlhké prostředí (Frankenberger, 1959) a společně i s ním i Porcellium conspersum.

U skupiny stonožek (Chilopoda) byl opad jednou z výrazných environmentálních proměnných, který se podílel na nárůstu druhové bohatosti a počtu jedinců se zvyšujícím se množstvím opadu, což ve své studii potvrzuje i Faly a Brygadyrenko (2018). Rovněž uvádí, že rozmanitost bezobratlých se na plochách měla tendenci snižovat podél gradientu bylinného porostu, druhy vyskytující se v analýze mnou studovanými plochami, vyhledávaly lokality s nižším procentuálním zastoupením bylinného porostu.

Další významným faktorem byl výskyt trnovníku akát (Robinia pseudoacacia). Druhy Lithobius mutabilis a Lithobius erythrocephalus se téměř vůbec nevyskytovaly na lokalitách s výskytem akátu, jak píše ve své studií Štrobl et al. (2019) trnovník akát má negativní vliv na početnost i diverzitu členovců.

Na okrajích lesních fragmentů dominují druhy tolerantní k suchu, což je dáno tím, že na okrajích plošek je nižší vlhkost půdy. Na okrajích lesních plošek byla vypozorována vyšší aktivita, která by mohla být způsobena vyšší teplotou při okrajích, a tím by mohl být vyvážen negativní vliv snížené vlhkosti půdy (Smedt et al., 2018). Leśniewska et al. (2015) zmiňuje, že druh Lithobius mutabilis dominuje na teplejších a sušších stanovištích, teplotou jsem se ve své práci nezaobírala, ale výskyt na lokalitách s nižší vlhkosti byl potvrzen i v mé studii.

Lithobius forficatus je eurytopní druh, vyskytující se téměř v celé Evropě. Rovněž je bez velkých nároků na prostředí, velmi často se vyskytuje v umělém a kultivovaném prostředí, umělých lesích, městských a příměstských oblastech. Lithobius microps preferuje sušší lokality s vyšší teplotou a nižší vlhkosti půdy (Zapparoli a Biondi, 2007), což jsem zaznamenala i ve své studií.

Stonožky jsou významnou skupinou pro hodnocení podmínek stanovišť. Informace o druhovém složení společenstev stonožek, struktuře dominantních druhů a jejich dynamice, tak může být užitečná při charakterizaci konkrétních typů lokalit, kde se vyskytují (Leśniewska et al., 2015).

 

Závěr

V této práci se vyhodnocovaly environmentální proměnné působící na společenstva stonožek (Chilopoda) a stejnonožců (Isopoda). Posuzovaly se vazby druhů k prostředí na lokalitách v okolí obcí Šardice, Čejč a Hovorany. Ke sběru edafonu byly použité zemní pasti, které byly instalované v letech 2016 a 2017. Do zemních pastí se nachytalo 1385 jedinců, přičemž větší část materiálu představovali stejnonožci. Nejvíce zastoupeným druhem v rámci početnosti stonožek byl Lithobius forficatus a u skupiny stejnonožců Amadillidium vulgare.

Klíčovým faktorem převážně pro skupinu stonožek byla vlhkost. Stonožky preferovaly spíše sušší oblastí, ale s větší tloušťkou opadu. Žádnému z dominantních druhů stonožek nevyhovoval výskyt akátu na stanovišti, stejně jako vysoká diverzita dřevin. Naopak to bylo u stejnonožců, ti si spíše vybírali lokality s vyšší diverzitou dřevin, hlavně druh Porcellium collicola. Je zřejmé, že fragmenty stromové vegetace hrají významnou roli v distribuci půdních bezobratlých v zemědělské krajině.

 

Literatura

• Anderson,  J.M.,  (1988).  Invertebrate-mediated  transport  processes  in  soils.  Agric. Ecosystems Environ., 24: 5-19.
• Agger P., Brandt J. (1988). Dynamics of small biotopes in Danish agricultural landscapes. Landscape Ecology. 1(4): 227–240.
• Baini F., Pitzalis M., Taiti S., Taglianti A. V., Zapparoli M., Bologna M. A. (2012). Effects of reforestation with Quercus species on selected arthropod assemblages (Isopoda Oniscidea, Chilopoda, Coleoptera Carabidae) in a Mediterranean area. Forest Ecology and Management 286 (2012) 183–191
• Balcarová J., Kubů E., Šouša J. (2017). Venkov, rolník a válka v českých zemích a na Slovensku v moderní době. 1.vyd. Praha: Národní zemědělské muzeum, s.p.o. 437pp.
• Beranová M., Kubačák A. (2011). Dějiny zemědělství v Čechách a na Moravě. 1.vyd. Praha: Libri. 430pp.
• Diekötter T., Billeter R., Crist T. O. (2008). Effects of landscape connectivity on the spatial distribution of insect diversity in agricultural mosaic landscapes. Basic and Appl. Ecol. 9: 298–307.
• Faly, L. I., Brygadyrenko, V. V. (2018). Influence of the herbaceous layer and litter depth on the spatial distribution of litter macrofauna in a forest plantation. Biosystems Diversity, 26(1), 46–51. doi: 10.15421/011807
• Frankenberger, Z. (1959). Stejnonožci suchozemští – Oniscoidea. Praha: Nakladatelství Československé akademie věd. 212pp.
• Hejduk S. (2012). Jetel luční. Rostlina, která změnila evropské zemědělství. Vesmír, 91: 642-646.
• Hora P., Tuf I. H.,Machač O., Brichta M., Tufová J. (2009). Ekoton – prosté rozhraní nebo specifický biotop? Živá 1/2009 : 25-27
• Jabin M., Topp W., Kulfan J., Zach P. (2007). The distribution pattern of centipedes in four primeval forests of central Slovakia. Biodivers Conserv. 16:3437–3445
• Jakubec I., Jindra Z. (2007). Dějiny hospodářství českých zemí. Od počátku industrializace do konce habsburské monarchie. 1.vyd. Praha: Karolinum, Univerzita Karlova v Praze. 471pp.
• Kilianová H., Pechanec V., Lacina J., Halas P. a kolektiv (2009). Ekotony v současné krajině. Analýza modelování ekotonů v povodí Trkmanky. 1.vyd. Olomouc: Univerzita Palackého v Olomouci. 166pp.
• Leśniewska M., Jastrzębski P., Stańska M., Hajdamowicz I. (2015). Centipede (Chilopoda) richness and diversity in the Bug River valley (Eastern Poland). In: Tuf I.H., Tajovský K. (Eds) Proceedings of the 16th International Congress of Myriapodology, Olomouc, Czech Republic. ZooKeys 510: 125–139. doi: 10.3897/zookeys.510.8763
• Lokoč R., Lokočová M. (2010). Vývoj krajiny v České republice. 1.vyd. Brno: Lipka – školské zařízení pro environmentální vzdělání. 85 pp.
• Löw J., Míchal I. (2003). Krajinný ráz. 1.vyd. Kostelec nad Černými lesy: Lesnická práce,s.r.o. 551pp.
• Malinková L. (2009). Suchozemští stejnonožci České republiky s obrazovým atlasem.
• [bakalářská práce] Univerzita Palackého, Olomouc.
• Neckařová M. (2009). Stonožky řádu Lithobiomorpha České republiky. [bakalářská práce] Univerzita Palackého, Olomouc.
• Smedt P.D., Baeten L., Berg M.P., Gallet-Moron E., Brunet J., Cousins S.A.O., Decocq G., Diekmann M., Giffard B., Frenne P.D., Hermy M., Bonte D., Verheyen K. (2018). Desiccation resistance determines distribution of woodlice along forest edgeto-interiorgradients. European Journal of Soil Biology 85 (2018). 1-3.
• Smedt P.D., Baeten L., Proesmans W., Berg M. P., Bruent J., Cousins S. A. O., Decoq G., Deconchat M., Diekmann M., Gallet-Moron E., Giffard B., Liira J., Martin L., Oooms A., Valde´s A., Wulf M., Hermy M., Bonte D., Verheyen K. (2016).
• Linking macrodetritivore distribution to desiccation resistance in small forest fragments embedded in agricultural landscapes in Europe. Landscape Ecol (2018) 33: 407–421.
• Smedt P.D., Wuyts K., Baeten L, Schrijver A.D., Proesmans W., Frenne P.D., Ampoorter E., Remy E., Gijbels M., Hermy M., Bonte D., Verhyen K. (2016). Complementary distribution patterns of arthropod detritivores (woodlice and millipedes) alongforestedge-to-interiorgradients. Insect Conservation and Diversity (2016) 9. 456-469.
• Šarapatka B., Niggli U. a kolektiv (2008). Zemědělství a krajina: cesty k vzájemnému souladu. 1.vyd. Olomouc: Univerzita Palackého v Olomouci.271pp.
• Štrobl M., Saska P., Seidl M., Kocian M., Tajovský K., Řezáč M., Skruhovec J., Marhoul P., Zbuzek B., Jakubec P., Kadlec T. (2019). Dopady trnovníku akátu na společenstva členovců lesních fragmentů v intenzivní zemědělské krajině. Zoologické dny Brno 2019, Sborník abstraktů z konference. 192-193.
• Tajovský K., Štrichelová J., Tuf I.H. (2018). Terrestrial isopods (Oniscidea) of the White Carpathians (Czech Republic and Slovakia). Zookeys 801: 305-321.
• Varela E., Verheyen K., Valdés A., Soliño M., Jacobsem J. B., Smedt P. D., Ehrmann S., Gärtner S., Górriz E., Decocq G. (2018). Promoting biodiversity values of small forest patches in agricultural landscapes: Ecological drivers and social demand. Science of the Total Enviroment 619-620. 1319-1329
• Vašků Z. Vývoj základních systémů exploatace krajiny [online]. c 11.12.2001, [cit. 8.4.2019]. Dostupné na http://www.akademon.cz/source/epl.htm.
• Zapparoli M., Biondi I. (2007). Chilopodi della riserva naturale regionale monte rufeno e aree adiacenti (Lazio, Italia centrale) (Chilopoda). Bollettino dell’Associazione Romana di Entomologia, 62 (1-4) (2007): 1-40.